小结：被誉为“石破天惊”的石峁遗址，以宏大的城防设施和多元的祭祀遗存展示出典型的早期国家特征，但其人群来源、社会结构及与周边人群的关系等问题长期存有争议。为解答这些谜题，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹科研团队与陕西省考古研究院等单位，历时13年，对来自石峁遗址、周边遗址及晋南地区共169例古代人骨样本展开大规模、高分辨率的核基因组研究。该研究以确凿遗传学证据证实石峁文化人群主体源于陕北仰韶晚期人群，确立了其文化和人群发展的连续性；揭示石峁文化人群与晋南陶寺文化人群、裕民成分相关人群、南方稻作农业人群之间存在着密切关联，展现出史前农牧业人群广泛的互动交流历史场景；最重要的是研究精细重建石峁古城内部横跨四代的家族谱系，清晰透视其以父系亲缘为核心的运行模式，为理解中国早期国家的形成发展过程提供了前所未有的社会组织范本，为探究东亚早期国家起源的权力继承模式、统治家族与社会阶层构成提供了首个直接的遗传学证据。此项研究成果于今年11月27日在《Nature》杂志上线发表，受到Nature重点推荐。专家高度评价其“揭示了中国早期文明的新证据链”；“在东亚地区开创了运用古DNA方法揭示史前社会阶级分化与人祭现象的研究先河”；“展示出首个国家文明的人群历史与早期社会的遗传结构，对于认识中国乃至整个东亚的早期文明形态具有关键意义”。
石峁遗址地处黄土高原与毛乌素沙漠的交界带，是中国已知规模最大的史前城址，其复杂的城防布局、多元的祭祀遗迹与高等级的文物遗存，展现出典型的早期国家形态与高度的社会复杂化程度。然而，关于该遗址及相关文化人群的遗传来源，与周边黄河流域、草原人群之间的联系及其采取的社会组织形式等科学问题长期处于争议。对此，针对石峁遗址与周边古人群展开大规模、系统而精细的核基因组研究，成为探究这些问题的关键手段。
北京时间11月27日，国际学术期刊《自然（Nature）》在线发表中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下称“古脊椎所”）付巧妹研究团队与陕西省考古研究院/西北大学孙周勇团队，联合首都师范大学、中国社会科学院等单位合作针对石峁遗址的大规模、高分辨率的系统性古基因组研究成果“Ancient DNA from Shimao city records kinship practices in Neolithic China”（石峁古城古DNA揭秘新石器时代中国地区亲缘关系习俗）。研究团队历时13年，通过捕获分析来自陕北仰韶晚期庙梁遗址和五庄果墚遗址，龙山时期石峁遗址（皇城台、韩家圪旦、后阳湾、外城东门等多个地点）和周边寨山遗址、木柱柱梁遗址、神圪垯梁遗址、新华遗址等卫星遗址，及晋南陶寺遗址和周家庄遗址共计169例古代人类核基因组，得以详实揭示石峁文化主体人群的遗传来源以至河套地区史前农牧业人群的迁徙互动历史。尤为重要的是，这项研究首次用古DNA重建中国最大规模、具清晰早期国家特征的史前城址的复杂社会组织结构及与亲缘绑定的森严等级制度，受到Nature重点推荐。
近年来，利用古DNA揭示大型聚落的亲缘谱系和社会组织结构，已成为古遗传学的最新前沿领域。然而，要精确解读一个大型聚落的亲缘关系网络，不仅要求足量的代表性样本与高覆盖率的古基因组数据，更需在深度整合聚落结构、墓葬形制、随葬品、居住址等多维度考古学信息的基础上进行复杂的数据建模分析。因此，全球范围内相关研究仍相对有限，超过百例个体基因组的史前社会研究更是屈指可数，而对石峁古城这种具有超大规模、复杂多样的人祭或人殉形式的等级社会的研究尚属世界首例。该研究以多层面证据揭示石峁古城及其卫星遗址这一代表性新石器时代社会的亲缘纽带与社会组织结构的紧密联系，为探究东亚早期国家起源的权力继承模式、统治家族与社会阶序提供了首个直接的遗传学证据，极大地深化了对中国北方地区文明起源与早期发展进程的认识。
一、本地遗传连续：石峁人群的多元遗传构成
石峁古城以皇城台为核心，构建起包括内城、外城的两重城垣，并与周边寨山等卫星城或卫星聚落，形成一个具共同文化面貌和清晰社会层级的庞大聚落体系（石峁文化），其分布范围涵盖了陕西北部、内蒙古中南部、晋西北及冀西北等区域，涉及面积达20余万平方公里。
关于石峁文化人群的来源，此前基于石峁古城及其卫星遗址人群的线粒体研究推断其起源于本地仰韶文化人群，而最近关于石峁卫星聚落（新华遗址）的全基因组研究则发现其人群携有高比例的黄河流域中下游河南地区农业人群成分，推断其遗传祖先源自中原。这使得石峁文化人群的遗传结构和具体成分来源问题变得更加错综复杂。由于线粒体基因组研究和全基因组取样范围有限，诸如石峁文化不同级别遗址人群间是否存在差异？本地仰韶文化人群是否与同期黄河流域中下游河南地区农业人群完全一致？除本地仰韶文化人群成分外，是否存在其他古人群成分等一系列问题尚未得到解答。
基于覆盖石峁古城及周边及晋南多处聚落人群的144例核基因组分析揭示，无论是来自石峁古城皇城台（宫城）、内城和外城的不同等级人群，还是来自周边卫星聚落的人群，其主体人群的遗传成分高度一致，均和陕北本地仰韶晚期人群（以五庄果墚遗址人群为代表）相同。虽然陕北仰韶晚期人群与同期河南地区农业人群（以河南荥阳汪沟遗址和灵宝晓坞遗址人群为代表）在遗传上具有较高的相似性，但仍存在一定差别—陕北仰韶晚期人群另有其额外独特的祖先成分来源，相较于河南地区农业人群来说，存在额外的遗传祖先，与黑龙江流域古人群、山东新石器时代早期人群或西藏相关古人群遗传相似度高，但已发表基因组数据的东亚古人群中尚未有代表该祖先成分的人群。
此外，研究进一步发现石峁文化人群的部分离群个体还携有一定比例的中国北方草原裕民成分相关人群和南方沿海稻作人群相关祖源成分，但并未影响到陕北地区主体人群的遗传连续性。这些结果强有力地支持了石峁文化人群本地遗传的连续性，表明石峁文化的深厚本土根基。
二、农牧交融地带：穿越黄河与草原的人群迁徙与交流
石峁古城作为地处农牧交错地带的核心都邑，尽管其人群主体源自本地，其代表的石峁文化显示出与周边地区考古文化间的密切联系，如石峁遗址出土的陶器与中原地区晋南陶寺文化类型高度相似，青铜遗存及冶金技术与欧亚草原多有联系，石人雕像与南西伯利亚的奥库涅夫文化可能存在关联，发现的鳄鱼骨板可能来自长江流域文化。那么，石峁文化人群在形成过程中，是否和周边地区这些古人群发生互动与交流？古基因组学证据在此给出相应的答案。
在中原方向，与石峁遗址相近时期的陶寺文化人群（以陶寺遗址、周家庄遗址为代表），在遗传上都与石峁文化人群共享有相近祖源，与陕北地区仰韶晚期人群有极强遗传联系，表明石峁文化人群和陶寺文化人群具同源性。
在北方草原方向，交流则呈现出不同模式。尽管北方草原裕民成分相关人群的遗传成分未在石峁文化主体人群中留下广泛印记，但对离群个体的成分分析提供了重要线索。从仰韶晚期的五庄果墚遗址（50%裕民成分相关人群的成分）到龙山时期的石峁城址和周边的木柱柱梁、新华遗址（少数个体含100%裕民成分相关人群的成分），均发现了携有极高比例裕民成分相关人群遗传成分的离群个体。显然，自新石器时代中晚期以来，陕北本地与北方草原裕民成分相关人群存在长期的迁徙与互动，偶有发生周期性的遗传交流事件，但并未影响主体人群的连续性。
在南方沿海方向，多个石峁文化遗址的少数离群个体被检测出10%-30%的古南方人群遗传成分，可被4千多年前的南方稻作人群相关成分所代表。这一发现扩宽了对稻作农业人群北向影响范围的理解，为史前稻作农业北传提供了强有力的遗传学证据。
除上述遗传成分外，石峁主体文化人群中并未显示含有欧亚西部草原、中亚、北亚或山东沿海地区古人群的相关成分。
可见，石峁文化与相关人群呈现出“主干清晰、多元交融”的动态形成过程，以本地仰韶人群为稳定的遗传主干，同时与中原、草原和南方的农牧业人群保持着不同程度、长期的互动交流，为理解中华文明“多元一体”格局的早期演进提供了关键实证。
三、父系主导社会：多元殉葬形式下的亲缘关系与社会制度
石峁古城中多元的殉葬形式，包括公共仪式的“头骨坑”和贵族墓葬的殉人现象，都反映出其社会存在显著的阶层分化和森严的等级制度。那么，这一史前等级社会是否依赖亲缘关系构建？殉人的选择有什么特点？在明确的等级制度下，财富继承制度、婚配制度如何运行？这些同样是学界长期关注却悬而未决的谜题。基于来自石峁古城及其卫星城寨山古城不同社会等级墓葬的样本，研究从世系传承、婚姻模式和居住规则三个维度揭示出石峁独特的社会组织结构。
研究发现，石峁古城不同区域被“杀戮”的人祭祀或墓葬里的殉葬人群存在着明显区分的性别偏好，外城东门“头骨坑”内以男性为主，而高规格贵族或精英阶层殉葬人群均以女性为主。此外，对石峁社会中殉葬人群、平民和具有较高身份的墓主人之间遗传成分的比较分析表明，除极少数个体具有一定比例裕民主体成分外，不同等级身份人群的主体遗传成分未发现有明显差别。在石峁以及寨山高等级墓葬中，未检测到殉人和墓主人之间有明显的亲缘关系（二代以内）。而在石峁文化目前所见最高等级——皇城台墓地（可能是统治者墓葬）中发现了多对殉人间存在二级亲缘关系，表明存在一些家族或社群可能是被统治阶层选中来进行殉葬。另外，7个遗址包括高、低等级墓主人或殉人大量个体的纯合片段检测分析中，仅在寨山古城的殉葬个体中发现了一例近亲婚配的后代。这一现象暗示着，在石峁文化较高社会地位的家族中，近亲婚配可能被有意识的规避或较为少见。
石峁古城内主要存在人祭和人殉两种形式：公共仪式活动（奠基）形成的人祭和贵族墓葬人殉。公共仪式中的人祭集中分布在外城东门和皇城台广场区域，这种仪式性暴力行为往往保留下大量、集中的头骨。贵族墓葬内人殉往往会同墓主人一同埋葬，这种墓葬在石峁内城韩家圪旦、皇城台和寨山城址中十分常见。上述两类殉葬方式中，殉葬者性别比例并不相同：外城东门“头骨坑”没有表现出以女性为主的人祭模式，这与体质人类学判断的主要为女性的结果有所区别，但最终的DNA分析通过直接检测性染色体（XY或XX）给出了更可靠的结论。而石峁皇城台墓地和内城的韩家圪旦贵族墓地则相反，殉葬者几乎为女性，后者代表了石峁文化中显著的阶层分化模式。
通过对石峁皇城台、韩家圪旦及其卫星城寨山的墓主间进行进一步的亲缘关系分析，研究构建起横跨高达四代的家族谱系，这些谱系中的主要建立者均为地位较高男性墓主，且男性墓主的配偶来自不同生物学家族。同时，在目前检测的所有石峁文化遗址中，父系的Y染色体单倍型结构较为单一，而母系的线粒体单倍型高度多样。此外，寨山的墓葬空间布局和家庭关系也支持了潜在的父系为主导的居住体系。
综上所述，该研究通过古基因组学证据，系统揭示了中华早期文明—石峁文化的人群来源和社会结构，具有多重开创性意义，主要体现在三个层面：首先，证实石峁文化主体人群源于陕北本地仰韶晚期居民，为中华文明在本土“连续演化”提供了坚实遗传证据。其次，揭示石峁文化人群与周边陶寺文化人群、草原裕民成分相关人群、南方稻作农业人群的遗传联系，展现了“多元”文化在史前时期的广泛互动。最关键的是，研究揭示了石峁社会以父系亲缘为主导的遗传模式。从“人群互动”与“社会结构”两个维度为理解中国早期国家的形成发展过程提供了前所未有的社会组织范本。这些发现深化了我们对早期国家形态和中华文明早期发展路径的认识，为探索中华文明“多元一体”格局形成过程做出里程碑式的贡献。
本文章的通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹研究员。共同第一作者为中国科学院古脊椎所陈泽慧副研究员、原陕西省考古研究院/西北大学孙周勇研究员。相关研究得到中国科学院、科技部重点研发计划以及国家自然科学基金的经费支持。
论文链接：https://doi.org/10.1038/s41586-025-09799-x
石峁城
石雕
图1 样本来源地理位置及年代
图2 石峁文化主体人群及离群个体的遗传结构示意图
图3 石峁遗址内亲属关系和社会组织形式示意图
图4 石峁韩家圪旦墓地和寨山遗址重建家族谱系示意图及对应墓葬位置
